ただ実行するだけではなく結果に応じてより良い運動・行動を学習する能力は、動物の脳にとって最も基本的な機能です。黒質緻密部（SNc）や腹側被蓋野（VTA）のドーパミンニューロンが強化学習モデルに則った報酬予測誤差（reward prediction-error：RPE）の計算を通して行うように、小脳もまた教師付き学習モデルに沿った運動誤差信号の計算を通して運動・行動の学習に寄与することは以前からよく知られています。しかし、小脳とドーパミンシステムでそれぞれ実行された処理結果がどのように統合され、そしてそれらがどのように協同してこの機能を実現しているのかについては分かっていません。近年の研究から、小脳もドーパミンニューロンのように報酬に関連した情報を表現することが分かってきています。くわえて、私たちの研究室は小脳が単一シナプスの興奮性投射をSNcやVTAに送っていることを明らかにしてきました。これらの研究結果を受けて、私たちは小脳が報酬関連の情報をSNcやVTAに伝達することでドーパミンニューロン上のRPEの計算に影響を与えている、という仮説を立てました。今回私たちは頭部固定下のマウスにPavlovian行動課題を訓練し、その際ファイバーフォトメトリーによる特定ニューロンの活動の記録や光遺伝学的にニューロン活動を操作することでこの仮説を検証しました。一連の実験を通して小脳からSNcやVTAへ投射するニューロンは報酬予測のタイミングだけでなく報酬そのものに対しても強く活動することが分かりました。とくに報酬獲得時の活動の大きさは得られた報酬の価値に依存して変動していました。また、光遺伝学的に小脳からのドーパミンシステムへの入力を抑制すると、線条体領域においてRPEを表現する形で行われていた報酬獲得タイミングでのドーパミン放出の動態が変化しました。以上の結果は小脳が報酬関連情報の伝達を通し、ドーパミンシステムと協働しながら運動・行動の学習に関与していることを示しています。また、SNcやVTAのドーパミンニューロンはパーキンソン病や薬物依存の病態の中心とも考えられていることから、ドーパミンニューロンへの投射を介して小脳がこれらの疾患に関与している可能性も示しています。

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